Другая группа клеток, включающая клетки Лангерганса в коже, вуалевые клетки в афферентной лимфе и отростчатые клетки ретикулума в лимфоузлах, не обладает фагоцитарной активностью и поэтому не может быть с уверенностью отнесена к дифференцировочному ряду мононуклеарных фагоцитов. Однако, как будет ясно из последующего изложения, эти клетки имеют много общих свойств, указывающих на их тесное родство. Весьма вероятен следующий путь i образования этих клеток: моноциты крови ->- клетки Лангерганса в эпидермисе - вуалевые клетки в афферентной лимфе -У всех исследованных видов животных клетки Лангерганса — это един-ственные клетки эпидермиса, несущие рецепторы Fc-IgG, рецепторы G3 и экс-прессирующие антигены 1а [3]. Кроме того, у клеток Лангерганса нет ассоциированных с мембраной поверхностных иммуноглобулинов и маркеров Т-клетокг так что маловероятно их В-клеточное или Т-клеточное происхождение. Клетки Лангерганса имеют морфологию дендритных клеток, светлую цитоплазму и ядро с мелкими лопастями; у них есть также относительно специфичный маркер — расположенная в цитоплазме так называемая гранула Бирбека (Birbeck). Было показано, что у морских свинок клетки Лангерганса представляют собой единственную популяцию клеток, способную заменить Ia-содержащие макрофаги по способности презентировать антигены Т-лимфоцитам.
Отростчатые клетки ретикулума обнаружены в тимусзависимой внутренней части периартериолярных слоев селезенки, в медуллярной части тимуса и в па-ракортикальных участках лимфоузлов. Они морфологически сходны с макрофагами, несут антигены 1а, окрашиваются при выявлении АТРазы (как и клетки Лангерганса) и в некоторых случаях содержат гранулы Бирбека. Через 6 недель после перевязки всех афферентных лимфатических сосудов паракорти-кальные отростчатые клетки ретикулума лимфоузлов исчезают, на основании чего был сделан вывод, что эти клетки возникают из афферентной лимфы. В лимфе, дренирующей кожу, обнаруживаются вуалевые клетки, большие одноядерные клетки с длинными цитоплазматическими отростками — вуалями. Эти клетки могут представлять собой промежуточную стадию дифференцировки между клетками Лангерганса и отростчатыми клетками. После антигенной стимуляции количество отростчатых клеток ретикулума увеличивается, причем быстрый рост их числа наблюдается в кожных лимфатических сосудах и узлах т дренирующих участки с реакцией контактной гиперчувствительности.
Еще один тип клеток, которые можно выделить из описанной группы кле-ток,— это дендритные клетки, обнаруженные в селезенке и впервые описанные Стейнманом и др. [10]. Эти клетки первоначально были найдены в популяции клеток мышиной селезенки, прикрепляющихся к культуральным сосудам. Они составляют менее 1% общего числа клеток в лимфоидных органах. Дендритные клетки можно отличить от лимфоцитов, поскольку у них нет поверхностных Ig или маркеров Т-клеток и они не реагируют in vitro на митогены Т- и В-клеток, Их легко также отличить морфологически от обычных моно-нуклеарных фагоцитов. Дендритные клетки представляют собой клетки неправильной формы, имеющие множество фазовоконтрастных сферических митохондрий и неправильной формы ядра. Макрофаги, напротив, имеют вытянутые митохондрии, много пиноцитозных пузырьков и лизосом, овальное ядро с не-большим количеством гетерохроматина и множество складок на поверхности. Суспендированные дендритные клетки образуют трубчатые или пузыревидные выросты и (или) длинные тонкие вуалевидные тяжи цитоплазмы. Дендритные клетки постоянно образуют и втягивают цитоплазматические отростки, а их ядра совершают резкие пульсирующие движения. В отличие от дендритных, клеток фагоцитирующие клетки образуют преимущественно складки на поверхности.